MoneyMan

В изменчивом мире для успешности альтруизма достаточно, чтобы помощь была полезной в «плохие» годы

Рис. 1. Схема, отражающая основную идею обсуждаемой работы. В непредсказуемо меняющейся среде суммарный выигрыш (B), получаемый адресатом альтруистического акта (Recipient), складывается из повышения среднего репродуктивного успеха (bμ, сдвиг распределения вправо) и уменьшения дисперсии репродуктивного успеха (bσ, сужение распределения). Последнее соответствует снижению зависимости числа потомков от колебаний среды. То же самое справедливо и для цены (С), которую платит альтруист: она складывается из снижения среднего репродуктивного успеха (сμ) и роста его дисперсии (cσ). Прочие пояснения в тексте. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Важнейший механизм эволюции альтруизма — родственный отбор — основан на том, что индивид может ускорить распространение своих генов, помогая размножаться родственникам, даже если его собственный репродуктивный успех при этом снижается. До сих пор считалось, что родственный отбор может поддержать альтруистический признак только в том случае, если помощь альтруиста повышает средний репродуктивный успех получателя помощи. Британские биологи показали, что имеющаяся теория неполна, потому что в переменчивой среде важна не только средняя приспособленность, но и ее дисперсия, отражающая зависимость числа потомков от колебаний среды. В переменчивой среде отбор может поддержать альтруизм, даже если он снижает среднее число потомков у получателей помощи, при условии, что помощь уменьшает зависимость репродуктивного успеха от колебаний среды. Например, если успешность размножения сильно различается в «плохие» и «хорошие» годы, то для эволюции альтруизма достаточно, чтобы помощь альтруистов была полезной в плохие годы, а в хорошие она может быть излишней и даже вредной. Исследование дополняет теорию родственного отбора и объясняет, почему предсказания ее исходной версии иногда расходятся с реальностью.

Теория родственного отбора и правило Гамильтона

«Альтруизмом» в биологии метафорически называют действия, повышающие репродуктивный успех других особей ценой снижения репродуктивного успеха «альтруиста». Важнейшим (хотя и не единственным) механизмом эволюции альтруизма считается родственный отбор (см. также: Kin selection и Inclusive fitness). «Элементы» не раз рассказывали о теории родственного отбора и экспериментальной проверке ее предсказаний (см. ссылки в конце новости), поэтому здесь мы напомним только самое главное.

В основе теории лежит «правило Гамильтона» (Hamilton’s rule), согласно которому «ген альтруизма» (то есть аллель, обладатель которого в определенной ситуации делает что-то альтруистическое) поддерживается отбором и распространяется в генофонде при выполнении неравенства

RB > C.

Здесь R (relatedness) — степень родства альтруиста и реципиента (получателя помощи), равная средней доле идентичных по происхождению генов. Степень родства показывает, с какой вероятностью у реципиента есть идентичная копия любого случайно выбранного гена альтруиста, в том числе «гена альтруизма». У монозиготных близнецов или клонов R = 1, у обычных братьев и сестер или у родителя и потомка R = 0,5, у дяди и племянника или у бабушки и внучки R = 0,25, у кузенов R = 0,125 и т. д. B (benefit) — репродуктивный выигрыш реципиента. До сих пор было принято считать, что величину B можно адекватно оценить по среднему числу дополнительных потомков, которых реципиент сможет вырастить благодаря помощи альтруиста. C (cost) — репродуктивная цена, которую платит альтруист. Считается, что ее можно оценить по среднему числу дополнительных потомков, которых особь оставит, если не будет заниматься альтруизмом.

Суть идеи родственного отбора образно выразил Джон Холдейн в своем знаменитом афоризме «я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Действительно, если допустить, что в данный момент ожидаемое число будущих детей у вас и всех остальных членов семьи одинаково, то, отдав свою жизнь ради спасения двух братьев (R = 0,5) или восьмерых кузенов (R = 0,125), вы обеспечите передачу в следующее поколение примерно такого же количества своих генов, как и в случае, если вы уцелеете, а они погибнут.

Правило Гамильтона отлично согласуется со многими наблюдаемыми фактами. В частности, оно объясняет следующие закономерности:

  • Альтруизм действительно чаще всего направлен на родственников (высокое R);
  • Он нередко развивается в тех случаях, когда для выживания семьи необходима коллективная оборона жилища (как, например, у живущих в губках эусоциальных креветок Synalpheus regalis, голых землекопов или муравьев). Если специализированные рабочие и солдаты, отказавшиеся от собственного размножения, резко повышают шансы на выживание семьи, это соответствует высокому B в формуле Гамильтона;
  • Развитию альтруизма, по-видимому, способствуют низкие шансы индивида завести собственную семью: в этом случае особь не так уж много теряет, помогая родне, что соответствует низкому С (см.: Самцы коммунально гнездящихся тимелий предпочитают окружать себя родственниками, «Элементы», 21.11.2016);
  • Еще один классический пример — многократное независимое появление эусоциальности у перепончатокрылых, что связывают с необычным способом наследования пола в этом отряде насекомых, благодаря которому величина R у сестер оказывается выше, чем у матери и дочери.

Но известны и случаи, плохо вписывающиеся в правило Гамильтона. Попытки оценить реальные величины R, B и C в социальных системах, основанных на альтруистической кооперации, не всегда подтверждают соблюдение неравенства RB > C. Например, у некоторых птиц, практикующих кооперативное размножение (см. Cooperative breeding), не обнаруживается четкой связи между наличием «помощников» (молодых птиц, помогающих выращивать чужих птенцов вместо того, чтобы заводить своих) и средним репродуктивным успехом особей, получающих помощь. «Бесполезные помощники» соответствуют нулевому значению B (при классическом понимании В как среднего числа дополнительных потомков), а правило Гамильтона не предполагает возможности развития альтруизма при B = 0.

Правило Гамильтона — не эмпирическое обобщение, а образец чистой логики. Оно выводится из определений переменных R, B и C примерно так же, как теоремы геометрии выводятся из аксиом. Однако, в отличие от аксиом геометрии, определения величин B и C не заданы раз и навсегда. Их трактовка зависит от ряда допущений, принимаемых «по умолчанию», которые обычно не проговариваются и даже не всегда осознаются. Поэтому она в принципе может пересматриваться и уточняться по мере необходимости. И такая необходимость, судя по всему, назрела.

В статье, опубликованной 7 марта на сайте журнала Nature, британские эволюционисты-теоретики с помощью математических выкладок и компьютерного моделирования показали, что общепринятое толкование величин B и C (через средний репродуктивный успех реципиента и альтруиста) не подходит для ситуации, когда условия среды подвержены резким колебаниям.

Биологическое «хеджирование ставок»

Основная идея статьи состоит в том, что в переменчивых условиях (например, когда благоприятные для размножения годы чередуются с неблагоприятными) главный вклад в репродуктивный выигрыш реципиента (в величину B) может вносить не рост среднего репродуктивного успеха, а его стабилизация, то есть уменьшение зависимости числа потомков от внешних условий. Фактически авторы объединили теорию родственного отбора с концепцией биологического «хеджирования ставок» (см.: Biological bet hedging; D. Z. Childs et al., 2010. Evolutionary bet-hedging in the real world: empirical evidence and challenges revealed by plants; J. Starrfelt, H. Kokko, 2012. Bet-hedging — a triple trade-off between means, variances and correlations).

Риск, связанный с непредсказуемыми колебаниями среды (будь то цены на какие-нибудь акции или количество осадков), можно уменьшить, если грамотно «распределить ставки». За это приходится платить снижением выигрыша в благоприятных условиях, но в долгосрочной перспективе такая стратегия может оказаться наиболее успешной. Классический пример биологического хеджирования — это растения, у которых часть семян всходит сразу, а часть — только спустя какое-то время (например, на следующий год). В благоприятных условиях это снижает репродуктивный успех, а в неблагоприятных — повышает (например, если случилась засуха, погубившая большую часть всходов этого года).

Самое интересное, что уменьшение дисперсии репродуктивного успеха (разброса, определяемого колебаниями условий) может быть эволюционно выгодным даже в том случае, если при этом снижается средний репродуктивный успех особей. Это выглядит парадоксально: например, особи с генотипом Б производят в среднем меньше доживающих до зрелости потомков, чем особи с генотипом А, но при этом доля особей с генотипом Б из года в год растет. Как такое вообще может быть?

Чтобы понять, как уменьшение разброса репродуктивного успеха может давать эволюционное преимущество вопреки снижению среднего репродуктивного успеха, рассмотрим предельно упрощенную воображаемую ситуацию.

Представим себе популяцию бесполых организмов, размножающихся клонально один раз в год и умирающих сразу после размножения. Условия среды подвержены резким колебаниям: допустим, происходит регулярное чередование «хороших» и «плохих» лет (если они чередуются не регулярно, а хаотически, суть дела от этого не изменится). Каждая особь имеет один из двух генотипов: А или Б. У особей с генотипом А репродуктивный успех сильно зависит от среды: в плохие годы они производят по одному потомку, а в хорошие — по пять. Поскольку частота хороших и плохих лет одинакова, средний репродуктивный успех особей с генотипом А — 3 потомка. У особей с генотипом Б число потомков слабее зависит от условий, а средний репродуктивный успех ниже: в плохие годы они оставляют по 2 потомка, в хорошие — по 3, в среднем — 2,5. Будем считать, что жизнеспособность у всех потомков одинаковая.

Соответственно, в хорошие годы доля особей с генотипом Б будет снижаться (потому что они произведут по 3, а конкуренты — по 5 потомков). Зато в плохие годы их доля будет расти, потому что они произведут по 2, а конкуренты — по 1 потомку.

Простейший расчет показывает, что снижение доли Б в хорошие годы будет не таким значительным, как ее повышение в плохие годы. Так что в целом доля Б будет расти, постепенно приближаясь к единице (рис. 2).

В изменчивом мире для успешности альтруизма достаточно, чтобы помощь была полезной в «плохие» годы

Рис. 2. Рост частоты встречаемости генотипа Б (который обеспечивает меньшую зависимость репродуктивного успеха от условий ценой снижения среднего репродуктивного успеха). Начальная частота генотипа Б равна 0,1. «Плохие» и «хорошие» годы регулярно чередуются. Генотип Б в плохие годы дает 2, в хорошие — 3 потомка (в среднем 2,5); конкурирующий генотип А — соответственно, 1 и 5 (в среднем 3). В плохие годы доля Б растет, в хорошие снижается. Временной интервал, показанный на графике — 100 лет. Прочие пояснения в тексте

Фокус тут в том, что эволюционная судьба генотипа определяется его относительным, а не абсолютным репродуктивным преимуществом. Иными словами, здесь важно не то, что в плохие годы генотип Б дает лишь на 1 потомка больше, чем А, а в хорошие — на целых 2 потомка меньше. Важно другое: что в плохие годы репродуктивный успех генотипа Б в целых 2 раза выше, а в хорошие — лишь в 1,67 раз ниже (5/3). Поэтому в долгосрочной перспективе преимущество оказывается на стороне Б.

Таким образом, мы убедились, что в переменчивых условиях стабилизация репродуктивного успеха (то есть снижение его зависимости от колебаний среды) может давать значительное преимущество. Оно может даже перевесить проигрыш, обусловленный снижением среднего репродуктивного успеха. А раз так, то и альтруизм может развиваться за счет того, что он обеспечивает реципиенту стабилизацию репродуктивного успеха, а не рост его среднего значения.

«Расширенное» правило Гамильтона

Основной вывод обсуждаемой статьи, подкрепленный разнообразными компьютерными моделями и устрашающими многоэтажными формулами, состоит в том, что для переменчивой среды правило Гамильтона следует расширить. А именно, нужно включить в понятия B и C не только влияние альтруизма на средний репродуктивный успех (то, чем до сих пор все и ограничивались, рассуждая о родственном отборе), но и влияние альтруизма на разброс репродуктивного успеха, вызываемый колебаниями среды. Исходный вариант правила Гамильтона при этом оказывается специфическим крайним случаем, применимым к ситуациям, когда колебания среды пренебрежимо малы.

Согласно «расширенному» правилу Гамильтона, ген альтруизма распространяется при выполнении неравенства

R(bμ + vbσ) > cμ + vcσ.

Вместо привычного B мы видим выражение bμ + vbσ. Это — расширенная трактовка величины B, то есть выигрыша, получаемого реципиентом. Здесь bμ — это выигрыш реципиента, полученный за счет роста среднего репродуктивного успеха (иными словами, это величина B в ее старой, узкой трактовке). Переменная bσ показывает, насколько помощь альтруиста снижает разброс репродуктивного успеха реципиента, вызываемый колебаниями среды. Величина v отражает силу этих колебаний.

Данное неравенство вполне может быть истинным даже при отрицательных значениях bμ. Для этого нужны достаточно мощные колебания среды (v) и сильное стабилизирующее влияние альтруизма (bσ). Иными словами, «гены альтруизма» могут распространяться даже в том случае, если альтруист в среднем вредит реципиенту. Достаточно, чтобы его помощь была заметна в трудные времена. Старый, классический вариант правила Гамильтона такого поворота дел, конечно, не предусматривал.

Авторы называют три основных условия, необходимых для того, чтобы «ген альтруизма» распространился благодаря влиянию альтруиста на разброс, а не на среднее значение репродуктивного успеха реципиента:
    1) В популяции должны быть сильные синхронные колебания репродуктивного успеха, вызываемые изменениями среды. Помощь альтруистов должна сглаживать эти колебания.
    2) Родство альтруиста и реципиента должно быть больше, чем (cμ + vcσ)/(bμ + vbσ).
    3) Особи не должны уметь подстраивать свое поведение под меняющиеся условия. Если у них будет такая способность, то вместо «безусловного» альтруизма может развиться, например, склонность кому-то помогать только в плохие годы. Ген безусловного альтруизма проиграет в конкуренции гену альтруизма, индуцируемого средой.

Теория и реальность

Выводы авторов хорошо согласуются с реальными фактами, указывающими на возможную связь между альтруизмом и переменчивостью среды. Например, замечено, что у млекопитающих, птиц и перепончатокрылых кооперация и альтруизм чаще встречаются там, где условия среды подвержены резким колебаниям (W. Jetz, D. R. Rubenstein, 2011. Environmental uncertainty and the global biogeography of cooperative breeding in birds; D. Lukas, T. Clutton-Brock, 2017. Climate and the distribution of cooperative breeding in mammals).

В дополнительных материалах к обсуждаемой статье авторы подробно разбирают данные по двум хорошо изученным видам, у которых «классическое» правило Гамильтона не соблюдается, но альтруизм, тем не менее, присутствует.

Первый пример — факультативно социальные пчелы Ceratina australensis, которые иногда размножаются поодиночке, а иногда формируют кооперативные сообщества, где часть особей помогает размножаться своим сестрам в ущерб собственной репродукции. Детальные исследования показали, что классическое (основанное на среднем репродуктивном успехе) правило Гамильтона у этих пчел не соблюдается, и поэтому их альтруизм должен объясняться как-то иначе (S. M. Rehan et al., 2014. The costs and benefits of sociality in a facultatively social bee).

Пчелы C. australensis живут в нестабильных условиях: они страдают от паразитов, численность которых подвержена резким непредсказуемым колебаниям. При этом известно, что паразиты меньше вредят кооперативно размножающимся особям, чем одиночкам. На основе имеющихся данных авторы рассчитали, что в данном случае альтруизм может объясняться расширенным правилом Гамильтона, если альтруисты заметно снижают репродуктивные потери от паразитов в самые неблагоприятные годы. Для строгого подтверждения такого вывода данных пока недостаточно, но имеющиеся факты хорошо в него укладываются.

Второй пример — галапагосские пересмешники (Mimus parvulus), по которым есть детальные демографические данные за 11 лет (R. L. Curry, P. R. Grant, 1989. Demography of the cooperatively breeding Galapagos mockingbird, Nesomimus parvulus, in a climatically variable environment). У этих птиц альтруистические помощники имеются у 34% гнездящихся пар, что позволяет сравнивать показатели репродуктивного успеха у семей с помощниками и без. Галапагосские пересмешники тоже живут в нестабильной среде, что проявляется в резких колебаниях числа выращенных птенцов от года к году. Расчеты показали, что расширенное правило Гамильтона позволяет объяснить эволюцию альтруизма у этого вида даже в том случае, если средний репродуктивный проигрыш альтруиста равен среднему репродуктивному выигрышу реципиента (bμ = cμ), чего «классическое» правило Гамильтона, конечно же, не разрешает. Правда, реальные значения cμ, bσ и cσ на основе имеющихся данных оценить не удалось, так что речь опять-таки идет лишь о демонстрации принципиальной возможности того, что расширенное правило Гамильтона объясняет эту ситуацию.

Авторы подчеркивают, что на сегодняшний день практически нет данных, по которым можно было бы оценить bσ и cσ у каких-то реальных животных с факультативным альтруизмом. Поэтому для того, чтобы строго доказать приложимость расширенного правила Гамильтона к каким-то конкретным ситуациям, понадобятся дополнительные исследования.

Так или иначе, работа вносит важный вклад в понимание эволюции альтруизма. Расширенное правило Гамильтона решительно раздвигает границы, в пределах которых родственный отбор — классический механизм, полностью укладывающийся в рамки старой доброй генетической теории естественного отбора — должен способствовать распространению генов альтруизма. Соответственно, снижается потребность в привлечении альтернативных механизмов вроде группового отбора и спорных идей вроде тех, о которых рассказано в новости Предложен новый взгляд на происхождение общественного образа жизни у животных («Элементы», 21.09.2010) (критика этих идей приведена в статье P. Abbot et al., 2011. Inclusive fitness theory and eusociality).

Источник: elementy.ru

Fozzy
ПОДЕЛИТЬСЯ

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Please enter your comment!
Please enter your name here

8 + 14 =