Рис. 1. На фото — дикие серые крысы (Rattus norvegicus). Самки этого вида участвовали в экспериментах на взаимный альтруизм — только природные условия для них были созданы в лаборатории. Фото © Mikе Rae с сайта mikerae.com

Долгое время способность к обмену несовпадающими услугами считали присущей только обезьянам. Однако этологи из Швейцарии показали, что принцип «услуга за услугу» могут использовать и грызуны — серые крысы (Rattus norvegicus). Это первая экспериментальная демонстрация того, как животные, не относящиеся к отряду приматов, обеспечивают друг друга одним ресурсом в обмен на другой. Вероятно, такой взаимный (реципрокный) альтруизм более распространён в природе, чем считалось ранее.

Что такое реципрокный альтруизм?

Даже очень далёкие от биологии люди со школы помнят фразу «борьба за существование». Возникает эта борьба потому, что желающих жить и размножаться много, а вот пищи и места для них — вполне ограниченное количество. За эти ресурсы возникает конкуренция, в результате которой часть особей погибает.

Казалось бы, при таких вводных каждая особь должна стремиться единолично, не считаясь ни с кем другим, накапливать как можно больше ресурсов. Однако на деле эта стратегия используется далеко не всегда: у неё есть свои недостатки. Скажем, в процессе борьбы всех против всех неизбежно тратит силы и страдает каждый, что порой приводит к неоправданным потерям здоровья и жизни. Кроме того, согласно ряду концепций, борются за существование и распространение не отдельные организмы, а гены, которые эти организмы несут (см. Gene-centered view of evolution). Если это так, то имеет смысл оказывать помощь родственникам, ведь их генетический материал весьма близок к тому, который содержится в каждой клетке помогающего.

В теории почти идентичные варианты гена могут присутствовать и у неблизкородственных особей. Особи, несущие их, смогут распознавать друг друга по наличию конкретного признака, кодируемого такими вариантами, и будут относиться к обладающим данным признаком лучше, чем к остальным (см. Green beard effect). За счёт этого их вариант гена будет ограждён от потери своих копий в ходе конкурентной борьбы несущих его индивидов друг с другом. Наконец, помощь любой особи своего вида повышает вероятность того, что предлагающему её в будущем тоже окажут какую-нибудь услугу. А это, в свою очередь, повысит его приспособленность и успех передачи генов по наследству.

Если суммировать всё вышесказанное, получается, что нередко выживанию и размножению как животных, так и их генов способствует альтруизм — готовность разделить ресурс или оказать услугу другой особи, не получая в тот же момент ничего взамен. Ответная помощь может прийти позже. И если животное оказывает другому услугу, ожидая в ответ сходного акта самопожертвования в будущем, такой альтруизм называют взаимным, или реципрокным.

Почему использовали именно крыс?

Вообще говоря, для проявления реципрокного альтруизма требуется весьма развитый интеллект. Животное должно понимать, что его услуга может остаться без ответа, и иметь способы противостоять обману и использованию его «доброты» другими. Для этого нужно помнить, как раньше себя вела конкретная особь, можно ли ей доверять. Само оказание помощи другим уже предполагает, что представители данного вида почти наверняка держатся группами. Сочетание высокого интеллекта и социальности чаще всего встречается у приматов. И действительно, среди них нередки проявления взаимного альтруизма.

Люди достигли в этом максимальных высот. Взаимный альтруизм однозначно способствовал появлению цивилизации. Натуральный обмен, деньги, торговля, ростовщичество и многое другое, по сути, выросли из этого явления. В современном мире акты реципрокного альтруизма совершаются на огромных расстояниях. Можно выбрать в интернет-магазине другой страны нужную вещь, заплатить за неё, и её почти наверняка пришлют.

В дикой природе подобное тоже можно встретить. Скажем, шимпанзе обменивают груминг (см. Social grooming) на поддержку в конфликтах, поддержку на пищу, пищу на копуляцию (C. M. Gomes and Ch. Boesch, 2011. Reciprocity and trades in wild West African chimpanzees). Верветки занимаются грумингом с другими членами стаи, чтобы получить пищу (C. Fruteau et al., 2009. Supply and demand determine the market value of food providers in wild vervet monkeys).

В перечисленных примерах что-то одно — какой-то предмет или действие — обменивается на нечто другое, непохожее. Меж тем случаи, когда животные дают друг другу одно и то же, неоднократно наблюдали и у гораздо менее интеллектуально развитых видов. Скажем, многие грызуны и птицы приводят в порядок друг другу шерсть или перья и таким образом укрепляют социальные связи, а значит, и вероятность помощи со стороны других.

Здесь стоит отдельно упомянуть крыс. Они, несомненно, являются одними из самых умных грызунов. Живут они группами, в которых особи постоянно взаимодействуют друг с другом. Наблюдения за этими животными показали, что они часто и с охотой чистят друг другу шерсть, то есть занимаются взаимным грумингом. А это вполне можно отнести к проявлениям реципрокного альтруизма. Притом грумингом их обмен услугами не ограничивается. В определённых условиях крысы добывают партнёрам пищу, не имея при этом возможности съесть её самим. Для этого им приходится обучаться обращению с объектами, которые гарантированно нельзя встретить в природе (подробнее об этом см. Крысы платят добром за добро, «Элементы», 16.04.2012). То есть обмен «актами самопожертвования» для них не инстинкт, а концепция, которую они понимают и используют, когда это необходимо.

Следующий логичный шаг развития способности к реципрокному альтруизму — обмен разными предметами или услугами. До сих пор он был показан только у приматов (примеры см. выше). Исследователи, установившие наличие взаимного альтруизма у серых крыс, взялись проверить, способны ли эти животные к более продвинутым проявлениям той же формы поведения.

Зачем понадобился контролируемый эксперимент?

Встаёт вопрос: почему бы не поискать примеры обмена одной услуги на другую в дикой природе? Казалось бы, там — а вовсе не в контролируемых условиях лаборатории — простор для проявления самых разных форм поведения наиболее широк. И если говорить о серых крысах, недостатка в них нет ни на одном континенте (кроме Антарктиды, где они не водятся). Однако на деле вероятность того, что две свободноживущих особи обменяются разными услугами или предметами, весьма низкая. Иначе бы это уже давно зафиксировали специалисты по поведению животных.

Кроме того, результаты наблюдений в естественной среде легко интерпретировать неправильно. Исследователь может по незнанию не учесть какой-то из факторов, действующих на животное в момент наблюдения. Условия, в которых росла конкретная особь, практически невозможно знать досконально, а ведь они в значительной степени влияют на поведенческий репертуар зрелого организма. «Человеческий фактор», то есть невольное приписывание психике животного свойств разума Homo sapiens, тоже нередко имеет место, и исследователь не всегда осознаёт, что совершает такую ошибку. Наконец, если говорить о серых крысах, то наблюдение за их группами в естественной среде обитания было бы нелегко организовать технически. Поэтому и понадобился контролируемый эксперимент, в котором акты реципрокного альтруизма можно регистрировать заданное количество раз в течение относительно небольшого времени, а не ждать единичных, «анекдотических» случаев его проявления в полевых условиях.

Методика

В экспериментах использовали 74 самки серой крысы дикого типа (рис. 1). (Почему исследователи выбрали животных именно этого пола, в статье не сообщается.) Из них сформировали 37 пар, состав которых на протяжении экспериментов не менялся. Грызуны жили по трое-пятеро в клетках с обогащённой средой: дощечками для грызения, втулками от рулонов бумажных полотенец в качестве тоннелей, деревянными домиками и бумажными обрезками — материалом для строительства гнёзд.

Всё перечисленное — важные детали. Крысы дикого типа, полученные в результате скрещивания неродственных особей, как правило, более умные и ловкие, чем животные обычных лабораторных линий, которые появляются на свет от «брака» близких родственников. Кроме того, обогащённая среда имитирует условия, в которых живут дикие, не лабораторные серые крысы. Также она позволяет максимально развить умственные способности особи. Обычно подопытные крысы с самого рождения содержатся в небольших пластиковых ящиках, закрытых сверху решёткой. Через промежутки между её прутьями животные получают доступ к пище и воде. В самих ящиках нет ничего, кроме подстилки из слоя опилок. Очевидно, что в таких бедных на стимулы условиях множество форм поведения, типичных для диких зверей того же вида, имеют практически нулевой шанс проявиться.

Одна из установок для тестирования способностей крыс к реципрокному альтруизму идентична той, что использовалась в предыдущих работах (K. Schneeberger et al., 2012. Reciprocal cooperation between unrelated rats depends on cost to donor and benefit to recipient; Крысы платят добром за добро, «Элементы», 16.04.2012; также см. рис. 2). Две крысы находились в большой клетке, разделённой на две части металлической сеткой. Одна имела доступ к палочке, за которую при желании могла притянуть дощечку с платформами к клетке. В отсек, где сидела вторая, могла вдвинуться платформа с пищей — овсянкой. Случится ли это, от неё не зависело и определялось только действиями первой.

Рис. 2. Фото экспериментальной установки. Клетка разделена на две равные части сеткой. В её зелёном пластиковом поддоне проделаны отверстия (не видны), через которые в клетку могут заехать выступающие площадки (на синей дощечке на переднем плане). На левой площадке лежит немного овсянки. К правой подсоединена палочка, потянув за которую крыса может придвинуть дощечку к клетке и таким образом дать второй крысе (но не себе) доступ к овсянке. Несмотря на то, что фотография сделана при ярком электрическом освещении, эксперименты проводили ночью при выключенном свете, так как крысы — ночные животные (при этом в комнате горела слабая красная лампочка, а камера записывала видео в особом режиме; авторы в методике утверждают, что такой свет крысы не видят). Изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology

Если в 2012 году от животных требовалось только научиться двигать дощечку с платформами, то в этот раз задание было сложнее. Поскольку изучалось, могут ли животные произвести какое-либо действие для партнёра в обмен на неидентичное ему действие, требовалось обучить крыс двум навыкам — грумингу партнёра и добыванию пищи для него.

Во фразе «обучение грумингу» в данном случае противоречия нет. Хотя у крыс это врождённое поведение, экспериментаторы модифицировали такое поведение, увеличив его «стоимость». На холку одному из животных в паре капали раствор соли так, что сама крыса не могла его слизать. Солёная вода причиняла дискомфорт, так как кожа в месте аппликации раствора чесалась. Партнёру, которому приходилось это слизывать, тоже было не вполне удобно: из-за соли он терял больше слюны, чем обычно требуется во время груминга. Сначала всех крыс учили именно «солёному грумингу» (точнее, смотрели, будут ли они вылизывать «солёного» партнёра, избавляя его тем самым от зуда), так как груминг для них более привычная форма поведения, чем перемещение платформ с помощью палочки. Ему животных обучали уже на следующем этапе эксперимента.

Партнёр должен был первым оказать услугу — либо слизывая соль с тестируемой крысы, либо придвигая к ней платформу с овсянкой. Но при этом в половине случаев крыса-партнёр не имела возможности помочь тестируемой (для этого в опытах с пищей движение платформы блокировали). В опытах с грумингом было два способа сделать партнёра «эгоистом»: либо между крысами ставили перегородку, так что заняться грумингом было невозможно, либо животные могли свободно чистить друг друга, но при этом тестируемую крысу не мочили солёной водой, и помощь ей была просто не нужна.

Даже если особь-партнёр оказывалась «эгоистом», в половине случаев тестируемое животное всё равно получало овсянку или груминг, только от экспериментатора. Это делали для того, чтобы проверить, понимают ли грызуны роль других особей в происходящем или им не важен конкретный источник помощи.

После фазы «знакомства», в которой партнёр, в зависимости от наличия у него возможности помочь, показывал себя либо «отзывчивым», либо «эгоистом», наступала следующая фаза — фаза проверки. В ней тестируемая крыса могла при желании оказать партнёру ответную услугу. Если её при «знакомстве» должны были вылизать, то партнёр во время фазы проверки мог получить в награду овсянку. Если до этого тестируемой крысе предлагали пищу, то теперь она могла «поблагодарить» партнёра слизыванием с него соли.

Таким образом, в экспериментах моделировали четыре ситуации. Каждый эксперимент, состоящий из нескольких этапов, от обучения до теста на ответную услугу, проводился дважды: в одной серии крыса была тестируемой, в другой — она менялась ролью с партнёром (рис. 3).

Рис. 3. Сравнение и структура всех проведённых опытов. Сверху вниз стадии эксперимента: «знакомство» — первая схема в каждой строке плюс вторая в двух первых строчках; «проверка» — последняя схема в каждой строке. Слева направо: варианты экспериментальных ситуаций. Объяснения см. в тексте. Focal rat — тестируемое животное, cooperator — его партнёр, способный оказать ответную услугу; non-cooperator — партнёр, которому такую возможность заблокировали. Изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology

Результаты и их объяснение

Экспериментаторы хотели выяснить, зависит ли склонность крыс помогать другой особи от того, насколько «отзывчивой» она была раньше. Для этого исследователи оценили число случаев оказания тестируемой крысой ответной помощи своему партнёру в фазе проверки.

Подсчёт показал, что крысы хорошо помнят, как данная конкретная особь вела себя по отношению к ним в прошлом. «Отзывчивых» они награждали едой или грумингом существенно чаще, чем «эгоистов» (рис. 4). Кроме того, даже если сразу после фазы «знакомства» крыса, которую оставили без помощи, получала нужную ей услугу от экспериментатора (а не от второй крысы), она всё равно реже награждала партнёра-«эгоиста». Следовательно, она понимала, кто конкретно не оказал ей помощь.

Рис. 4. Частота оказания тестируемой крысой (focal rat, по вертикали) услуг своему партнёру в зависимости от того, помог (cooperative, по горизонтали слева) или не помог (non-cooperative, по горизонтали справа) он ей ранее. A — добыча еды для партнёра, который должен был вылизывать тестируемую крысу. B — груминг партнёра, который должен был достать пищу для тестируемой крысы. Видно, что в обоих случаях тестируемые особи предпочитали оказывать услуги тем, кто в прошлом делал что-то полезное для них. Изображение из обсуждаемой статьи в Current Biology

Интересно, что ответную услугу в форме груминга тестируемые животные предлагали партнёрам чаще, чем овсянку (кстати, это видно по разнице масштаба осей графиков на рис. 4). Вероятно, вылизывание для крыс является менее значимым и менее затратным действием, чем передача другому пищи.

Описанные результаты показывают, что реципрокный альтруизм в форме обмена различающимися услугами доступен не только приматам, но и грызунам. Представителей этого отряда не относят к животным с наиболее высоким интеллектом. По крайней мере по способности к экстраполяции грызунов превосходят врановые, хищные звери и птицы, дельфины и многие другие (см.: З. А. Зорина, А. А. Смирнова. Истоки мышления и сознания). А значит, велика вероятность того, что проявления взаимного альтруизма гораздо более широко распространены среди животных, чем считалось ранее. Вполне возможно, что для них не требуется исключительных когнитивных способностей.

Источник: elementy.ru